兔子的基本解剖學與生理學 |
一、骨骼 |
相較於貓的骨骼佔全身重量百分的十二至十三,兔子的骨骼是較為纖弱的,僅佔全部體重的百分之七到八。骨折─尤其是脛骨骨折,經常是一個潛在的問題。兔子有一對強而有力的後腳,可以猛烈的力量向後踢去。如果抓起兔子時沒有將兔子適當的保定住,牠們向後踢的動作往往造成脊椎骨破裂(幾乎總是發生在第七腰椎),並導致脊髓的損傷。因此,對兔子適當的保定是預防兔子及管理者受傷的基本要素。
兔子的肩胛骨棘下窩呈銳利的三角形,肩峰的上膊突呈倒勾狀。兔子的髀臼是由腸骨、坐骨亦即一小型附屬骨─髀臼骨所組成,而不包括恥骨在內。而在其他動物身上,髀臼的組成卻是由腸骨、坐骨加上恥骨而成。 股骨的轉子窩是骨內輸液常使用的所在,可以經由觸摸大轉子的突起而輕易的找到它的位置。
兔子的身體外觀及耳朵大小在不同品種間有極大的差異,因此有相當多的名詞被用來形容各種兔子不同的體型及耳朵的垂下。侏儒兔的體型小而矮胖,有如鵝卵石一般,故被形容為"cobby";比利時兔瘦長的身軀常被稱為"racy"﹔大型巨兔則因為高而彎曲的背脊線經常超過牠的下半身,而被形容如同"曼陀琳"一般。大部份兔子的耳朵不論長短都是朝上,但是有些品種的耳朵則是向下,有這種耳朵的兔子被成為"lops"。 |
二、消化系統 |
1.口腔
兔子的嘴巴開口極小,而在上唇部份有一道鴻溝區分左右,並向上彎與鼻翼相接,這也是「兔唇」這一名稱的由來。兔子的牙齒呈彎曲形,不論門齒或臼齒皆會持續的生長。如果牙齒的接合不良,那它們的磨損就會不均勻,導致咬合不正的問題發生,像是食物不易攝入或是厭食的現象。
下巴的肌肉向前及向後延伸,造成一種較大的口腔虛像,但事實上卻不然。下顎能夠自由的向前、向後及上下垂直活動,但向左右的活動則受到限制,這是因為形成顳顎關節的關節突是呈縱向延伸的。
在兔子身上使用氣體麻醉時,在氣管內插管過程中較困難,這是因為兔子的嘴巴過 小、臼齒與舌頭相對較大,以及口腔較深的緣故。下巴肌肉的放鬆是麻醉達到效果的象徵。如果在插管過程中不留意,很容易造成兔子口腔及呼吸道的傷害,必須小心。
2.腹腔
兔子的腹腔蠻大的。牠的胃腸道相對較長,其內容物可佔兔子全身重量的百分之十到二十。這一點是當使用靜脈內注射麻醉藥物時計算劑量的重要考量之一。在腹腔中最大的兩個器官分別是胃及盲腸。
3.胃
胃是一個儲存大部份已消化食物的所在,但是未消化的飼料以及糞團往往也可在胃中發現。兔子的胃壁非常薄,常常在屍解中被發現已經破裂,這是因為死後細胞分解造成氣體快速膨脹所致。然而,牠的賁門及幽門部發展的極為良好。由於賁門部及胃的解剖學上位置排列的關係,兔子是無法嘔吐的。幽門部到十二指腸之間呈現極劇烈的角度轉變,並常受到十二指腸的壓迫。當胃部膨脹時,或當毛球、氣體、肝腫大壓迫到胃時,都會導致幽門部的收縮,而阻止胃內容物的排出。
4.小腸
十二指腸及空腸擁有較小的空腔。在迴腸的末端近盲腸處則膨大形成圓小囊(sacculus rotundus)的結構。這是一個由大量的淋巴濾泡所組成的蜂窩狀結構,有時亦被稱為迴盲腸間的扁桃腺(ileocecal tonsil)。這也是食入異物最容易阻塞的地方。
5.大腸
兔子有一個大型、薄壁的螺旋形盲腸。它終止於一個厚壁、蒼白、蠕蟲狀的闌尾;如同圓小囊一般,闌尾也是一個具有豐富淋巴組織的結構。盲腸是兔子腹腔中最大且最突出的器官。它沿著腹壁內側螺旋狀伸展,在腹腔中約摺了三摺。一般而言,盲腸內容物呈現半液體狀。
結腸的特徵為連續的囊狀以及縱帶的出現。它是起自稱為大腸瓶(ampulla coli)的盲腸段。在近端結腸與遠端結腸之間被腸鈕(fusus coli)所隔開。這是一段較為厚實的結腸,聚集著大量的神經節細胞,負責腸管收縮步調的調整,已達到掌控兩種糞便排出的目的。
結腸肌肉的收縮可以導致食物中纖維及非纖維部份的分離。蠕動性的收縮將纖維快速的移過結腸,隨硬糞(hard feces)排出。抗蠕動性收縮則將非纖維性顆粒與液體等反向送回盲腸,以便發酵作用的進行。在這期間,盲腸也可經由收縮,將它的內容物及發酵產物送入結腸,由肛門排出體外,再被兔子食入。於是,這些細菌的代謝產物可以在腸道內直接吸收,或由兔子重新食入排出的盲腸內容物等兩種方式,被兔子利用。後者的消化行為被稱為食糞(coprophagy)或盲腸生成(cecotrophy)。這種可被重新利用的盲腸內容物又被稱為軟糞(soft feces),晚糞(night feces),以及盲腸生成物(cecotrophes);這種糞便一般是呈串狀排出,而不像硬糞多半只是一粒粒的排出。盲腸生成物被包裹在一層黏液組成的薄膜,在酸性的胃中形成一隔屏障,但在鹼性的小腸中則可被再吸收。
6.胰臟,肝臟及膽囊
雖然胰臟的位置離十二指腸極近,但是兔子的胰臟非常的分散,常常很難與其周圍的腸繫膜加以區隔。 兔子有一個小而圓的肝葉被稱為尾葉,其與肝臟的背及橫隔部位僅以一狹窄桿狀部份加以連結。這個桿狀部位是最容易發生異位的部份,但尾葉的扭轉則不常在報告中出現。
如果自腹部中線進入,膽囊的位置是隱藏在腹腔的深層。像狗一樣,兔子的膽管與胰管各由不同的開口進入十二指腸。在兔子的膽汁分泌中,像一般非哺乳動物分泌膽綠素,而不是分泌膽紅素。 |
三、心血管系統 |
如同許多其他的器官一般,兔子心臟的大小也直接與它的體型大小相關。組織內氧氣的供給增加,受限於心臟大小的限制,而無法經由增加每次心跳時心室打出的血量來達成。另一方面,心跳速率的調整則有相當大的彈性空間,例如說,小的兔子心跳速率會較體型較大兔子為快。一般兔子的正常心跳速率為每分鐘180到250次。雖然兔子的心臟較小且心跳相當快,定量都普勒心臟超音波仍能有效的被使用於評估它們的結構及功能上。
兔子有一個相對較小的心臟,約只佔全身體重的百分之零點三。它的右側房室瓣亦即為特殊,是僅由兩片瓣膜所構成,而不同於其他動物是由三片瓣膜所構成的。兔子的大動脈則另有源於它們自己的神經脈動。
兔子的肺動脈肌肉腫脹使得牠的肺動脈壁較所有其他動物更厚、更結實。而因為過敏反應致死經常多是由於肺性高血壓的結果﹔屍解時往往可以觀察到肺動脈嚴重的收縮,但右心則呈現明顯的擴大現象。
兔子的靜脈壁則相當薄,因此在抽血及輸液過程中,常有血腫的形成﹔要避免這種現象的發生,選擇鐵弗龍的導管及使用均勻的壓力是很重要的。 |
四、呼吸系統及胸腺 |
兔子是一種以鼻子呼吸為主的動物。這種特性對臨床診療及麻醉上都有重要的影響。當兔子以嘴呼吸時,預後往往很差。而當兔子上呼吸道有發炎現象時,更會加重非氣管內插管麻醉時的死亡率。
胸腺在成兔時期仍然存在。它維持著相當大的大小,位於心臟的腹面,向前延伸進入前胸口。
相對於牠們寬廣的腹腔,兔子的胸腔小了許多,因此他們的呼吸主要是依賴橫膈膜的收縮。這種呼吸的特性,也帶來一種特殊的人工呼吸方式:將兔子水平懸於半空中,一手抓住兔子的前腳,另一手抓住後腳,以每一道兩秒的間隔,將兔子作彎曲伸展的動作。 |
伍、泌尿系統 |
大部份的哺乳動物的腎臟是由多個腎乳頭組合而成的,但是兔子與嚙齒動物卻只有一個腎乳頭及一個腎盂,然後就直接進入輸尿管。
兔子泌尿系統的可塑性尚未被人們完全了解。在澳洲沙漠地帶的兔子具有大的腎臟、強力的尿液濃縮能力、小的腎上腺、及低量的循環性丁醛酮(Aldosterone)﹔而在澳洲高山地帶的兔子的腎臟則較小,且至少在重量上輕百分之二十五、較大的腎上腺、以及高量的循環性丁醛酮(Aldosterone)。當屍解時,最大的差異是在腎髓質部份的大小。以沙漠為住所的兔子,牠們是以高纖維、高鹽分、低蛋白的植物為食,可供攝取的水分極低,因此牠們的腎髓質部較長。相反地,高山上的兔子,生活在繁茂的草叢中,享用的是低鹽高蛋白質的食物,牠們的腎髓質部就較短。 兔子的泌尿系統可依據不同環境而調適的能力,加上再採食消化方式的多樣性,可能是這些動物能夠在這麼多種不同的地理環境中生存的主要原因吧!
兔子血漿中鈣離子的高低程度是相當不尋常的﹔它並不維持在一定的範圍中,而是反應食物中所含鈣離子的成分高低。尿液是鈣離子的主要排出管道,尿中鈣離子則是依據血漿中鈣離子的濃度而調整。亦由於大量白色碳酸鈣的存在尿中,導致尿液始終維持著濃稠的霜狀形態。長期食用含高量鈣成分的食物往往導致兔子大動脈及腎臟的鈣化。維生素D攝取量的提昇更會增強這類鈣化的發生。
兔子尿液的顏色可以差異極大,自黃色到紅色都有,其主要的原因是尿中所包含的色素造成,但其主要成分仍不清楚。某些特定的食物,例如苜蓿、及白豆屬(Leucaena)的熱帶豆科植物,似乎有增強色素濃度的效果。許多兔子的飼主常常會錯誤的描述他們寵物的尿中有血液的出現。 |
六、皮膚及用於氣味標示的腺體 |
雌性兔子在牠們咽喉附近有一大圈的皮膚皺摺,被稱為肉垂(dewlap)。懷孕雌兔會在分娩之前將這一區的毛拔下,鋪在巢穴之中。在較年長的雌兔身上,肉垂可能變的極大,常常被誤認為膿瘍。濕性的皮炎也常在這個區域發生。
兔子並沒有足墊﹔然而,在牠的足趾及踝部被粗毛所包圍著。當一隻兔子安靜的坐著時,牠的後肢蹠部底側,從足趾到飛節,都會接觸地面。體重較重的兔子如果住在由鐵絲所組成的籠子中,常常因此導致潰瘍性足部皮炎,又稱飛節痛(sore hock)。兔子的爪子是非常銳利的,如果一個抓兔子的人,在抓兔子的時候,沒有適當地支持牠的下半身,往往會留下極為疼痛的抓痕作為紀念。
兔子有極強的領域性。不論公母,都有三組腺體,供牠們從事標示氣味的行為時使用﹔包括開口位於下巴內側的特殊下顎腺體-下巴腺﹔肛門腺﹔以及一對狀似口袋、位於會陰的鼠蹊腺。腺體的大小以及標示地盤行為的程度與雄性素的分泌及性行為的多寡成正向的相關。雄兔的標示地盤行為要較雌兔更頻繁。不論公母,在同群動物中,地位較高的兔子的標示地盤行為要比地位較低的兔子頻繁,而且當地位較低的同性動物出現時,標示地盤的行為更為明顯。兔子可藉這種標示地盤的行為顯示牠們在同群動物中的階級。在自然的情況下,不論是成年的公兔或母兔,當牠們在自己的領域中,被自己的氣味及夥伴們所圍繞時,牠們在遇到外來的侵入者時,三分之二的時候會贏得勝利。
母兔用牠們的下巴腺及鼠蹊腺標示牠們的小孩,對不是它們自己的幼兔則公開的表示敵意。牠們極力呵護牠們自己族群的幼兔,對外來的幼兔則激烈的追逐,甚至殺死牠們。當幼兔被抹上其他兔子的氣味時,會被母兔攻擊並殺死。 |
七、感覺器官與神經系統 |
兔子的感覺器官發展的相當完備,牠們對乙醯膽鹼非常敏感,並且演化為當遇到危險時寧願快速逃跑,而不會停下戰鬥。受到驚嚇的動物,其體溫、心跳及呼吸率都會明顯的增加。
1.眼睛
兔子的眼睛要較大多數的哺乳動物更靠近兩側,這可以提供牠們更寬廣的視野,以便其更容易去偵測捕食者。然而牠們的眼睛並不能看到牠們嘴巴下方的那一塊小區域,因此,牠們必須靠著嘴唇以及鬍鬚來辨別食物的所在。
兔子的角膜非常大,約佔據眼球弧面的百分之三十。巨大的球形水晶體與不發達的睫狀肌顯示兔子對視力調適的依賴並不大。視神經是位於眼睛水平中線的上方,視網膜試驗則需要注視眼睛內部的上方。視網膜的血管則由視神經盤水平的向外分布﹔此外,兔子跟狗一樣,在牠們的視神經盤中有一生理盃或壓力區的存在。兔子沒有桿狀細胞層的存在。
在麻醉過程中,兔子的第三眼瞼會移至角膜表面。在第三眼瞼後方,與深層軟骨之間為第三眼瞼腺(harderian gland)。它分為兩葉,上葉小而白,下葉則較大而呈粉紅色。上下兩葉各有一分泌管,兩管交會合併成單一管路後,自第三眼瞼內側開口向外分泌。雄兔的第三眼瞼腺要較雌兔的為大,在配種季節則會更為腫大。淚腺則是一個小而淡褐色的腺體,位於下眼瞼的後方(在其他動物身上,淚腺大多位於上眼瞼的後方)。然而,淚腺分泌管的開口卻是位於上眼瞼的結膜內。
以兔子而言,頭部(包括眼睛)的主要靜脈血液回流管道為外頸靜脈,而不同於人是以內頸靜脈為主要的頭部靜脈血液回流管道。在其他的動物身上(例如狗),則另有特殊的通道存在於內頸靜脈與外頸靜脈之間﹔但在兔子身上,這種管道並不發達。如果將兔子的外頸靜脈紮起,或緩慢地自體外輸液進入外頸靜脈內,會在24小時內導致兔子的眼球腫大而突出﹔當狀況解除後,則會緩慢復原。這種相同的脈管形式也適用於兔子眼睛的動脈血液供給,不過若是紮住頸動脈可導致眼球壞死。
2.耳朵
兔子的耳翼佔兔子總體表面積極大的部份─約百分之十二。它們具有大量的血管,當身體體溫升高時,也是小動脈與小靜脈匯流最大量的所在。利用非傷害性手段,經藉由兔子的耳中央動脈測量動脈血壓的方法已被人使用並記錄。但是自耳中央動脈所測得的血壓較自總頸動脈所測得的約有10厘米水銀柱的差距。
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八、青春期及繁殖生命期 |
兔子達到性成熟的年齡,依其種別的不同而有所差異。然而,如果依據生理上的差異來區分生物生長的模式,則發現兔子的青春期總是發生在生長速率達到高峰之後。性成熟則發生在生長速率曲線快速下降的同時。這也意味著,在決定性成熟時機的方面,體重似較年齡更為重要。小品種的兔子發展的較快速,往往四到五個月就達到成熟期。中等體型的兔子約四到六個月成熟。而大品種的兔子則要五到八個月才能達到性成熟。雌兔較雄兔成熟為早,雄兔往往要在青春期後40到70天才能達到適當的精子生產及儲存量。雌的紐西蘭白兔大約在五個月齡時達到性成熟,而雄兔則要到六至七月齡才能到達性成熟。兔子的繁殖生命期一樣是與品種有關,雄兔大約是五到六年,雌兔則可達到三年。
1.雌性生殖系統及繁殖行為
在雌兔的生殖管腔中缺乏子宮體的存在﹔但是,兩個分離的子宮角卻各自擁有一個通往陰道的開口。如果執行剖腹產時,兩個子宮角都必須切開,如此胎兒才能自個別身處的子宮角中被取出。子宮網膜是一個主要的脂肪儲存的所在,因此,韌帶及子宮血管的判定便變得相當困難。雌兔有四到五對的乳腺及乳頭,但雄兔則無乳頭的存在。
如同貓及貂類一般,兔子也是經誘發排卵,所以沒有發情週期。但是雌兔可因對性行為的接受程度的不同,而有一些規律﹔在家兔身上,這類頻率大約是間隔四至六日。排卵可發生在性交之後或注射黃體激素後。誘發排卵動物的排卵時間會依物種的不同而有所差異。兔子的排卵約在交媾後10小時,而貓及貂類則要到30小時後,才會排卵。
雌兔的交配行為具有脊柱前彎(lordosis)的特性﹔背部平坦或向上彎曲、臀部翹起、展示牠們的會陰部、並對雄兔的騎乘動作做出適當的反應。類似的行為在貓身上也看得到。一般而言,雌兔在被撫摸時是非常緊張興奮的。當雌兔接受性不高時,牠將不允許雄兔騎乘﹔依當時籠子空間的大小,雌兔會顯現出逃跑、退居角落、啃咬以及大叫等行為。
在自然的狀況下,受到日照長短與溫度的影響,兔子會有明顯的繁殖季節的出現。在北半球,不受人為干擾的情況下,兔子在春季有著最高的受孕率,而秋季的受孕率則最低。當環境條件被控制於最適合的情況下,雄兔在任何時候皆可交配。當雌兔的陰戶變成紅紫色、濕潤、腫大時,正是雌兔對交配行為接受度最高的時候。雖然雌兔在這個時候幾乎一定可以交配,但牠們偶爾在這些現象未發生時也會有交配行為的出現。因此,陰道抹片所提供的資訊並不實用。最可靠的方式是,當緊握雌兔腰部區域時,牠會有脊柱前彎的反應出現。排卵的發生多半是在交媾後的10到13個小時左右。為了確保成功排卵的發生,許多飼主會在雌兔交配後注射單一劑量100單位的人類絨毛膜性腺激素(human chorionic gonadotropin)以刺激牠們排卵。將雌兔運送至他地時,也可能引起自發性排卵,繼而導致一段長達18天的假懷孕現象的發生。
兔子的懷孕期依種類而有所不同,但大約是在30到33天左右。胎兒數則與品種及體型大小有絕對的關係。首次懷孕動物所懷的胎兒數往往較其往後的數胎為少。荷蘭兔等小品種兔子的胎兒數亦較少,每胎約有4到5隻﹔而紐西蘭白兔等大型兔種每胎則可有8到12隻。
雌兔的分娩多半是在清晨。在牠們分娩前數天到數小時,雌兔會自牠們的腹部、側面、垂肉等地,將毛拔下做窩。雖然拔毛處的皮膚看似發炎,但這卻是一種正常的行為。初生的幼兔的眼睛還未張開,無毛且無助的待在牠們的窩中,直到大約三週齡時。雌兔每日僅餵食幼兔一次,每次約3至5分鐘。然而,在這短短的時間內,幼兔可飲入相當牠們體重百分之二十的乳汁。當檢視兔窩時,可以發現一窩健康、餵食良好的幼兔會自兔毛叢中,如同爆米花般竄出。嗅覺在哺育過程中扮演極為重要的角色﹔在乳頭附近有一種腺體可分泌費洛蒙,以吸引幼兔﹔而母兔則會排斥味道有別其幼兔的陌生幼兔。如要成功的將一幼兔交給其他母兔扶養,幼兔必須要夠活潑,能自行吸奶﹔另外,則必須將牠置於兔窩的最底部,讓牠與兔窩的墊料磨擦,使牠的氣味能變成與這窩其他的兔子味道相同。如果母兔死亡或被排斥的幼兔,亦可使用小貓或小狗的代用乳配方,加上蛋黃以補充脂肪含量的不足。
2.雄性生殖系統及繁殖行為
雄兔的兩個無毛的陰囊位於陰莖的前方,而不像大多數的胎盤類動物是位於陰莖的後方,這種特徵是與有袋類動物較相似的。兔子並沒有陰莖骨。兔子的睪丸直到十二週齡時才降入陰囊中,但是牠的鼠蹊管卻不會封閉。因此,在選擇去勢手術的方法時,必須將如何預防鼠蹊部脫腸的發生,列入考量。
雄兔在青春期之後就持續展現對於性方面的衝動。交媾過程的起始有其特定的基本模式:包括輕聞、互舔、用鼻愛撫、交互理毛、以及跟隨雌兔。雄兔也可能顯現出搖尾及遺尿,並在求愛過程中將尿液射向雌兔。一般而言,當一隻有意願的雌兔出現在一隻經驗老到的雄兔面前時,只要數分鐘,甚至數秒鐘,該雄兔就會開始跳起求歡之舞﹔而經驗不足的雄兔則要較久的時間才知道該怎麼做。
這類有種別差異的特殊雄性交媾模式,一般是與雌性的排卵及卵巢黃體功能有關。在考慮雌兔交配後的自發性排卵後,大致可了解雄兔的交媾行為。這種性交的刺激對於排卵是必須的,但對排卵後黃體功能的維持則沒什麼幫助。雄兔快速的騎乘上有意願的雌兔,在一系列快速的交媾運動後,可成功的將陰莖插入。在插入之後,反射性射精幾乎立刻發生。這類交媾的行動是如此的強烈,以致雄兔常向後或向側面摔落,並且可能發出一種獨特的叫聲。性慾旺盛的雄兔在2到3分鐘後可能會再嘗試交媾一次。較常發生的問題是,一些訓練使用人工陰道的雄兔,當牠們再嘗試進行自然交配時,引發雌兔脊柱前彎的能力有所降低。這些習慣於人工設定環境中的雄兔往往變得較懶惰。當牠們嘗試交媾時,沒有緊緊抓住雌兔並對其腰部施壓,往往是引發脊柱前彎失敗的原因。
精液被射入前陰道後,各個精子則以單一細胞形式通過存在於子宮頸的黏液。這個模式也可見於牛、羊及人的身上。如果兔子在活動黃體期(如早期懷孕或假懷孕)時授精,精子的傳輸將不會發生。因為這個時期,在人或兔子身上,血液中的助孕激素濃度上升,子宮頸會分泌出濃稠的黏液狀分泌物,精子是無法穿過這層關卡的。
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